|
В нервной системе позвоночных нервные волокна большего диаметра обычно миелинизированы. На периферии миелин образуют шванновские клетки, а в ЦНС — олигодендроциты. Эти клетки плотно облегают нейроны, обвиваясь вокруг них. Мембраны так плотно соприкасаются друг с другом, что цитоплазма выдавливается из зазора между ними, в результате чего образуются тесно упакованные спиральные мембранные «обертки». Количество оберток (ламелей) варьирует от 10-20 до 160. Наличие 160 ламелей означает, что между плазматической мембраной аксона и внеклеточной жидкостью последовательно располагается 320 мембран. Таким образом, эффективное сопротивление мембраны возрастает в 320 раз, и во столько же раз снижается мембранная емкость. Миелин составляет обычно от 20 до 40 % общего диаметра волокна. Миелиновая оболочка прерывается через равные промежутки так называемыми перехватами Ранвье, в которых собственная мембрана аксона не покрыта миелином. Расстояние между перехватами обычно в 100 раз превосходит внешний диаметр волокна и составляет от 0,2 до 2 мм.
Функция миелиновой оболочки состоит в том, чтобы обеспечить протекание тока главным образом в перехватах, благодаря высокому сопротивлению и низкой емкости миелинизированных участков мембраны между ними. В результате возбуждение перемешается скачкообразно от перехвата к перехвату, и скорость проведения при этом значительно возрастает. Такое импульсное проведение получило название сальтаторного (от латинского saltare — прыгать). Сальтаторное проведение не означает, что потенциал действия может протекать лишь в одном перехвате Ранвье в каждый отдельно взятый момент. В то время как возбуждение распространяется на очередной перехват, многие предыдущие перехваты по-прежнему пребывают в активированном состоянии. Миелинизированные аксоны не только проводят возбуждение быстрее немиелинизированных, но и способны проводить импульсы более высокой частоты в течение более долгого времени. Эти преимущества следует отнести на счет еще одного последствия миелинизации, а именно того, что в процессе проведения импульса меньшее количество натрия и калия проникает через мембрану, поскольку регенеративные процессы протекают в основном в перехватах Ранвье. Следовательно, меньше метаболической энергии затрачивается на поддержание внутриклеточных ионных концентраций.
Сальтаторное проведение впервые продемонстрировали в 1941 году Тасаки и, позднее, Хаксли и Штемпфли, которые регистрировали ток в перехватах и межперехватных участках. Подобный эксперимент на изолированном миелинизированном аксоне. Нерв помешен в три ванночки с растворами солей, средняя из которых была более узкой и отделялась от остальных воздушными прослойками с высоким сопротивлением. Ванночки соединены между собой внешней электрической цепью, как показано на рисунке, благодаря чему ток не прерывается воздушными прослойками, но протекает из центральной ванночки через резистор (R). Падение напряжения на резисторе позволяет измерить величину и направление токов.
В первом опыте в центральной ванночке находился перехват Ранвье. В результате раздражения нерва ток сначала вытекает из перехвата наружу и обратно в сторону активного участка (восходящая часть кривой) по мере того, как перехват деполяризуется до порогового уровня. Затем следует входящий ток (нисходящая часть кривой), протекающий в ходе генерации потенциала действия. Если в средней ванночке располагался миелинизированный (межперехватный) участок аксона, то входящий ток отсутствовал, и регистрировали лишь небольшие отклонения за счет емкостного и резистивного токов из средней ванночки в направлении возбужденных участков. Подобные опыты подтвердили, что входящего тока, а следовательно и регенеративного процесса в межперехватных участках нет.
Изощренные методы регистрации сальтаторного проведения в нерассеченных аксонах млекопитающих были разработаны Бостоком и Сирсом. Эти методы позволяют измерять как входящие токи в перехватах, так и продольные токи в межперехватных участках, давая возможность точно определить положение перехватов Ранвье и расстояния между ними.
|
