|
Вход и выход ионов через каналы в мембране нейрона имеет
пассивный характер и происходит благодаря наличию электрических и химических
градиентов. Для компенсации результатов передвижения ионов клетка использует
активные транспортные механизмы, которые затрачивают энергию на перемещение
ионов в направлении, противоположном их электрохимическим потенциалам. Таким
образом, концентрации ионов в цитоплазме поддерживаются на постоянном уровне,
что позволяет сохранить неизменным потенциал покоя, а также генерировать
электрические сигналы.
Первичный активный транспорт осуществляется за счет энергии
гидролиза АТФ. Наиболее распространенный пример такого транспорта - натрий-калиевый
обменник, или насос. Специальная молекула, называемая натрий-калиевой АТФазой,
осуществляет за счет энергии расщепления одной молекулы АТФ перенос трех ионов
натрия наружу и двух ионов калия внутрь клетки. Поскольку в результате каждого
транспортного цикла происходит изменение суммарного трансмембранного заряда на
единицу, натрий-калиевый насос является электрогенным, то есть производит
электричество.
Другой пример активного ионного транспорта - АТФазы,
выводящие кальций из цитоплазмы: кальциевые АТФазы плазматической мембраны
выкачивают кальций за пределы клетки, а АТФазы эндоплазматического и
саркоплазматического ретикулумов закачивают кальций из цитоплазмы во
внутриклеточные структуры.
Вторичный активный транспорт основан на энергии передвижения
ионов натрия в направлении их электрохимического градиента. При этом другие
ионы переносятся за счет движения ионов натрия либо в том же (ко-транспорт),
либо в обратном направлении (ионообмен). Примером такого механизма является
натрий-кальциевый обменник, выводящий один ион кальция за счет входа в клетку
трех ионов натрия. Как и все системы активного транспорта, этот обменник
обратим и может работать как в прямом, так и в обратном направлении, в
зависимости от соотношения электрических и химических градиентов для обоих
ионов. Вторая система натрий-кальциевого обмена встречается в клетках сетчатки
и осуществляет перенос одного иона кальция и одного иона калия наружу, в обмен
на четыре входящих иона натрия. Энергия входа натрия в клетку используется
также для переноса ионов хлора и бикарбоната через клеточную мембрану. Все
вышеперечисленные механизмы основаны на передвижении натрия в направлении его
электрохимического градиента и, следовательно, зависят от эффективности работы
натрий-калиевого насоса, обеспечивающего поддержание этого градиента.
Транспорт медиаторов необходим для функционирования нейронов.
Накопление молекул медиатора в синаптических пузырьках (везикулах) в цитоплазме
пресинаптического окончания невозможно без такого транспорта, основанного на
перемещении ионов (ионно-сопряженный транспорт). Подобный же механизм
используется для обратной закачки медиатора после его выброса в синаптическую
щель.
|
