|
Диапазон возможных значений скорости проведения в миелинизированных волокнах широк: от нескольких метров в секунду до 100 м/с. Мировой рекорд принадлежит миелинизированным аксонам креветки, которые проводят возбуждение быстрее 200 м/с. В нервной системе позвоночных нервы разделяются на группы по скорости проведения или по функции. В соответствии с теоретическими расчетами, скорость проведения в волокне должна быть пропорциональна его диаметру. Бойд и коллеги показали, что у млекопитающих скорость проведения (в м/с) для толстых миелинизированных волокон приблизительно равняется их внешнему диаметру (в м), помноженному на 6. Для более тонких волокон коэффициент пропорциональности приблизительно равен 4,5 Интересным с точки зрения теории представляется такой параметр, как оптимальная толщина миелиновой оболочки, обеспечивающая максимальную скорость проведения при данном внешнем диаметре волокна. Очевидно, что чем толше миелиновая оболочка, тем больше возрастет сопротивление мембраны аксона. С другой стороны, с увеличением толщины миелиновой оболочки уменьшается площадь поперечного сечения аксоплазмы и, следовательно, возрастет ее внутреннее продольное сопротивление. Первый из этих факторов влечет за собой ускорение проведения, второй — его замедление. Показано, что оптимальное значение толщины миелиновой оболочки достигается, когда диаметр аксона составляет приблизительно 0,7 от общего диаметра волокна. Как уже отмечалось, наблюдаемые соотношения в периферических нервах млекопитающих варьируют от 0,6 до 0,8.
Теоретически рассчитанное оптимальное расстояние между перехватами также совпадает с реально существующим: оно превосходит диаметр аксона приблизительно в 100 раз. Большее расстояние между перехватами повышает скорость проведения. С другой стороны, ток, достигающий следующего перехвата Ранвье через более длинный межперехватный отрезок, будет ослаблен за счет противодействия продольного сопротивления. В результате деполяризация в перехвате будет развиваться медленнее, и скорость проведения снизится. Благодаря этим двум противоборствующим факторам небольшие вариации межперехватного расстояния вокруг оптимального значения почти не влияют на скорость проведения. При слишком большом межперехватном расстоянии, очевидно, деполяризация от предыдущего перехвата не достигнет порога, и проведение прекратится.
|
