|
Большая часть тепла отнимается от организма в условиях испарения воды с увлажненной поверхности тела. Испарение воды осуществляется у гомойотермных животных с кожи и со слизистых оболочек. При высокой температуре окружающей среды животные увлажняют свою кожу посредством секреции пота или, погружаясь в жидкую грязь и лужи. В некоторых ситуациях увлажнение происходит за счет облизывания определенных частей тела (например, у крыс). Эффективно работающие потовые железы, выделяющие большое количество жидкости с небольшим содержанием минеральных веществ, широко распространены (от людей до парнокопытных). За счет испарения пота человек теряет до 816 Вт х м 2, и, несмотря на это, в условиях высокой температуры окружающей среды в течение многих часов способен стабилизировать температуру тела.
Другие млекопитающие, такие как жвачные животные, располагают потовыми железами, продуцирующими вязкий пот. Его количество не так велико, чтобы при высокой температуре окружающей среды обеспечить теплоотдачу. В противоположность лошадям у жвачных животных при высоких температурах возникает одышка.
Однако у большинства животных нет потовых желез, или они функционируют инертно. У таких организмов, как и у жвачных животных с их незначительными возможностями к секреции пота, решающую роль при высоких температурах окружающей среды играет теплоотдача через систему дыхания.
С увеличением температуры окружающей среды у животных начинается одышка. Вдыхаемый воздух в воздухоносных путях, начиная с полости носа и глотки и далее трахеи и бронхов, насыщается водяными парами. Тепло отдается со слизистых оболочек полостей носа, рта и глотки путем испарения.
Одышка особенно типична для собак. С увеличением частоты дыхание становится поверхностным, и с каждым вдохом принимаемое количество воздуха (дыхательный объем) начинает снижаться. Конечным результатом возросшей частоты дыхания и сниженного дыхательного объема обычно является увеличение минутного объема дыхания.
Частота дыхания значительно возрастает у животных с гипертермией, когда температура ядра начинает повышаться, что ведет к раздражению внутренних терморецепторов. Повышение температуры ядра до 40,5-41,5°С изменяет тип одышки. Дыхание вновь углубляется, минутный объем дыхания возрастает еще больше, и теплоотдача выражено увеличивается.
Во время первой фазы одышки животное вдыхает через нос, а выдыхает через полость рта. При температурных условиях ниже комфортного уровня, когда через нос проходит вдыхаемый и выдыхаемый воздух, в полости носа осуществляется интенсивный обмен тепла и воды по принципу противоточного механизма. Вдыхаемый воздух охлаждает слизистую оболочку носа и одновременно обезвоживает воздух, который возвращаясь из легких в полость носа, имеет более высокую температуру и влажность чем слизистая оболочка полости носа. В этих условиях большая часть полученных при дыхании водяных паров и принятого тепла вновь отдается слизистой оболочке носа. При выдыхании через полость рта механизм экономии воды нивелируется. Воздух проходит влажную и теплую полость рта, где создаются условия для испарения водяного пара. Эффективность тепловой одышки очень высока. Во время второй фазы одышки животное вдыхает и выдыхает через полость рта. К этому моменту времени слизистая оболочка полости рта начинает интенсивно снабжаться кровью, секреция слюны возрастает, что, несмотря на существенный обмен воздуха при дыхании, стабилизирует теплообмен в полости рта.
В отличие от секреции пота у механизма одышки имеются три недостатка. Во-первых, максимально возможная теплоотдача дыхательной системы не столь значительна. Во-вторых, одышка обуславливает выраженную активацию дыхательной системы. В этом аспекте следует оговориться, что у животных с частотой дыхания, приближающейся к резонансной частоте грудной клетки, происходит экономное расходование энергии и, несмотря на увеличенное потребление кислорода дыхательной мускулатурой, обеспечивается оптимальная частота и глубина дыхания. Коэффициент полезного действия тепловой одышки составляет у собак 61%. Это означает, что лишь 39% образуемой во время одышки энергии переходит в тепло. Наконец, в третьих, во время одышки увеличивается выведение из организма углекислого газа. Парциальное напряжение углекислого газа в венозной крови может понизиться с обычных 46 мм рт. ст. (6,1 кРа) почти на 10 мм рт. ст. (1,3 кРа). Развивается респираторный алкалоз, который существенно нарушает обмен веществ. У млекопитающих алкалоз сопровождается уменьшением кровоснабжения мозга.
|
