Митотический аппарат особенно хорошо бывает выражен на стадии метафазы митоза. В метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Таким образом митотическое веретено – это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них направляется к центромерам
, где расположены кинетохоры
хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, однако до него не доходит. Они называются «межполюсные микротрубочки». От полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них структуру, напоминающую «лучистое сияние» - это астральные микротрубочки.
По морфологии митотические фигуры делятся на астральный и анастральный тип.
Астральный тип веретена, или конвергентный, характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Однако известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). Кроме того, отмечаются, расходящиеся от полюсов, радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, но образующие звёздчатые зоны – цитастеры. Такой тип митотического деления напоминает гантель. Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие , их называют полярными шапочками, в их состав входят центриоли. В этом случае волокна веретена не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, но может встречаться и у высших животных. В раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже в третьем клеточном делении и во всех последующих клетки делятся при участии астральных веретён, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли. В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетофорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.
|