|
Сигналы кортикальных нейронов, подобно сигналам от ганглиозных клеток сетчатки и клеток ЛКТ, в основном появляются на фоне постоянной активности клеток. Наблюдения показывают, что диффузное освещение сетчатки слабо влияет на разряды кортикальных нейронов. Почти полная нечувствительность их к диффузному освещению является результатом процесса, отмеченного еще в сетчатке и в ЛКТ. Это результат в равной степени выраженного антагонистического действия тормозных и возбуждающих регионов рецептивных полей кортикальных клеток. Степень активности нейрона изменяется только при соблюдении определенных условий относительно расположения и формы стимула на сетчатке. Рецептивные поля большинства кортикальных нейронов имеют конфигурацию, отличную от таковой у клеток сетчатки и нейронов ЛКТ, поэтому отдельные пятна света часто являются слабыми стимулами (или вообще ими не являются). В своей нобелевской речи, Хьюбель описал эксперимент, благодаря которому они с Визелем впервые сумели заметить это важнейшее свойство2
Рис. 2. Ответы простых клеток полосатой коры на пятна (А) и полоски (С) света. Рецептивные поля (В) имеют узкую центральную "оп"-зону (+), окруженную симметрично антагонистическими "off''-зонами (-). Наилучшим стимулом для данной клетки является вертикально ориентированная полоска света в центре рецептивного поля (пятая запись сверху на С). Другие ориентации менее эффективны или вовсе неэффективны. Рассеянный свет не является каким-либо стимулом. Полоска над каждой записью в А и С указывает продолжительность стимула.
Следуя серии маленьких удачных находок, Хьюбель и Визель нашли наиболее подходящие стимулы света для различных клеток коры; первоначально они классифицировали рецептивные поля на простые и сложные.
Каждая из этих категорий включала большое количество подгрупп и важных переменных, которые определяли механизмы восприятия.
|
