|
Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутренним скелетом. Черепахи у них пассивный орган защиты – костный панцирь, в котором заключено туловище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса, образован костными пластинками кожного происхождения, с которыми обычно сливаются расширенные остистые отростки позвонков и ребра. Нижний щит, или пластрон. Как карапакс, так и пластрон покрыты сверху роговыми щитками (у одной группы – мягкой кожей).
Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по внешним признакам (чешуи, мер им, волосы), характеризуются общими чертами строения, что является важным признаком для объединения всех трех классов высших животных в группу амниот.
Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохраняющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для первичных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции. Позволяющим им расселиться по суше, так как первичные наземные позвоночные − амфибии были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресноводных водоемов.
Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в мезозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. Ороговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещества — кератогиалина, элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмирает. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с живыми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (коллагеновых и эластических). Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры яшериц, мускусные железы крокодилов) для всех рептилий характерно развитие роговых чешуй разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки (рис. 2). Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований.
Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни — бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок. Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных половых признаков.
1а-1д — ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а — 2г — развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в—2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентинообразоаания. За—Зв— развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудиментации эмалевого органа, 4 — схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 — замещение скелетообразующей функции кожи железистой функцией в коже рыб. 7—10 — общий зачаток роговых чешуи, перьев и волос у амниот. 7а— 7г — стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а —8г — развитие пухового пера и 8д — развитие контурного пера, 9а—9г — стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а—10б − восстановление роговых чешуи в коже млекопитающих
Перейти на страницу: 1 2 3 |
