|
Строение и функпчонирование нервной системы позвоночных варьируют в дорзовентральном и рострокаудальном направлении. Например, полоска специализированных глиальных клеток, названных базальной пластинкой (floor plate), расположена по средней линии вдоль вентральной поверхности спинного мозга. Соседние, более латерально расположенные базальиые области нервной трубки образуют мотонейроны, более дорзальные зоны дают начало интернейронам, и самые дорзальные области образуют нервный гребень.
Характерные свойства вентральной хорды, такие как дифференцировка базальной пластинки и образование мотонейронов, регулируются сигналом из спинного мозга (notochord). Таким образом, если пересадить в эмбрион еше одну хорду, рядом с нервной трубкой, то это приведет к формированию второй базальной пластинки и второй группы мотонейронов (рис. 3), а если у эмбриона удалить хорду, то ни мотонейроны, ни базальная пластинка не формируются.
Сигналы из хорды, которые управляют формированием клеток базальной пластинки и мотонейронов, являются продуктами транскрипции гена Sonic hedgehog24). Белок Sonic hedgehog синтезируется клетками хорды (а затем также клетками базальной пластинки), концентрируется на их поверхностях и диффундирует к соседним клеткам. Высокий уровень Sonic hedgehog на поверхности хорды приводит к формированию клеток базальной пластинки из клеток нервной трубки. Более низкий уровень ведет к экспрессии гомеотического гена (Mkx-2.2), что вызывает развитие клеток в висцеральные мотонейроны. Еще более низкий уровень Sonic hedgehog вызывает транскрипцию Рах-6, которые угнетают экспрессию Nkx-2.2, что позволяет клеткам развиваться по их основному пути и становиться соматическими мотонейронами.
|
