|
Вегетативная (автономная) нервная система управляет важнейшими функциями тела позвоночных. В частности, нейроны вегетативной нервной системы иннервируют мышцы глаз, легких, кишечника, кровеносных сосудов, мочевого пузыря, половых органов и матки. Они регулируют секрецию желез, кровяное давление, частоту сердцебиений, величину сердечного выброса и температуру тела, а также поступление в организм воды и пищи. В противоположность быстротечным процессам проведения и мышечного сокращения, которые требуются для обеспечения движений конечностей, «поддерживающие» или «вегетативные» функции медленнее развиваются, дольше длятся и обычно менее целенаправлены.
Вегетативная нервная система состоит из четырех различающихся между собой нейронных образований. Симпатический отдел включает нейроны, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков, образуемых грудными и поясничными сегментами. Они формируют синапсы на нервных клетках, находящихся в превертебральных и паравертебральных симпатических ганглиях, расположенных соответственно вблизи или вдали от спинного мозга, а также на хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников. Симпатические постганглионарные аксоны немиелинизированы и проходят на большие расстояния к зонам иннервации. Парасимпатический отдел включает аксоны, выходящие в составе определенных черепномозговых и крестцовых спинномозговых нервов. Они формируют синапсы в ганглиях, расположенных вблизи органов-мишеней. Парасимпатические постганглионарные аксоны, как правило, короче, чем аксоны нейронов симпатической нервной системы. Третий, значительно более сложно организованный отдел, включающий миллионы нервных клеток, расположенных в стенке кишечника, - это энтеральная нервная система. Четвертый отдел объединяет нейроны в спинном мозге, гипоталамусе и стволе мозга. В составе ЦНС границы между вегетативной и соматической системами достаточно условны.
Синаптическая передача в вегетативной нервной системе отличается чрезвычайным разнообразием, включая все известные медиаторы. Принципы передачи и интеграции, установленные на вегетативных синапсах, включают химическую природу синаптической передачи, повторный захват медиатора, ауторецепторы на пресинаптических нервных окончаниях, совместное выделение более чем одного медиатора в одиночной терминали и участие вторичных посредников. Медиаторы, используемые в вегетативных ганглиях, включают ацетилхолин, действующий как на никотиновые, так и на мускариновые рецепторы, пептиды и дофамин. Постганглионарные парасимпатические нервные окончания секретируют ацетилхолин в качестве первичного передатчика, который действует на мускариновые рецепторы в органах-мишенях. Постганглионарные симпатические нейроны секретируют в качестве первичных медиаторов норадреналин, адреналин, ацетилхолин, пурины и пептиды. Симпатические и парасимпатические нейроны помимо основного медиатора высвобождают АТФ и пептиды. Хотя довольно многое уже известно о вегетативной регуляции активности в гладкомышечных и железистых клетках, значительно меньше информации доступно о центральных интегративных механизмах, регулирующих вегетативные функции.
Периодический 24-часовой цикл активности, известный как циркадный ритм, оказывает влияние на многие вегетативные функции. Эксперименты, в которых регистрация активности производилась от специфических нейронов гипоталамуса, позволили выявить один из клеточных механизмов, которые генерируют ритм. Медленные повышения внутриклеточной концентрации хлора в дневные часы приводят к тому, что торможение, обусловленное гамма-аминомасляной кислотой (ГАМК), преобразуется в возбуждение. За счет этого импульсная активность нейронов повышена в течение дня и снижена ночью.
Название «автономная» подразумевает независимую систему, которая действует самостоятельно. Отчасти это справедливо. Вегетативная нервная система контролирует кровеносные сосуды, сердце и гладкую мускулатуру кишечника, бронхов, мочевого пузыря и селезенки без участия нашего сознания. Простым усилием воли невозможно увеличить диаметр зрачка либо кровоток в собственном пальце. Можно, конечно, добиться этого обходным путем, используя некоторые уловки: так, волнение, возникающее в результате преднамеренного размышления о предстоящем экзамене, о визите к зубному врачу или о кинозвезде, может усилить частоту сердцебиений.
|
