|
В схемах Рамона-и-Кахаля, отображающих клеточное строение мозга, просвечивает идея о том, что освещение сетчатки изменяет активность фоторецепторов и эти изменения отражаются в активности нервных волокон, выходящих из глаза. Для такой передачи информации сигналы должны распространяться не только от клетки к клетке, но и вдоль клетки, от одного ее конца до другого. Как, например, электрический сигнал, генерируемый на контактирующем с фоторецептором конце биполярной клетки, распространяется вдоль нейрона и достигает терминали, которая расположена около ганглиозной клетки?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, полезно рассмотреть соответствующие структуры, которые передают сигналы. Биполярную клетку можно рассматривать как длинный цилиндр, наполненный водным раствором солей (диссоциированных на положительно и отрицательно заряженные ионы) и белков, отделенный от экстраклеточного раствора мембраной. Внутриклеточный и экстраклеточный растворы осмотически одинаковы, но имеют разный ионный состав. Ионы двигаются по специальным ионным каналам, которые образованы белковыми молекулами, пронизывающими мембрану. Электрические и химические стимулы вызывают открытие или закрытие каналов для ионов кальция, натрия, калия и хлора.
В результате различий в концентрации ионов по обе стороны мембраны и из-за избирательности каналов для определенных ионов образуется потенциал покоя клетки. В покое внутреннее содержимое клетки отрицательно заряжено по отношению к наружной среде. Строение и свойства нейрона определяют способность проведения электрических сигналов. Во-первых, внутриклеточная жидкость, цитоплазма (аксоплазма в отростке клетки, аксоне) примерно в 107 раз хуже проводит электричество, чем металлический проводник. Одной из причин является то, что плотность переносчиков заряда, ионов, в несколько раз меньше, чем электронов в металле; кроме того, подвижность ионов невелика. Во-вторых, протекание тока вдоль аксона на большое расстояние осложняется тем, что мембрана не является идеальным изолятором. Соответственно, величина тока, текущего вдоль волокна, быстро уменьшается из-за утечки через ионные каналы мембраны. Тот факт, что нервные волокна очень малы (обычно не более 20 микрон (мкм) в диаметре у позвоночных), еще больше уменьшает количество проводимого тока. Алан Ходжкин дал интересную иллюстрацию этих свойств распространения электрического сигнала.
Если специалист по электричеству посмотрит на нервную систему, то сразу увидит, что передача сигнала под нервным волокном является огромной проблемой. Диаметр аксона в нерве варьирует от 0,1 до 20 микрон. Внутреннее содержимое содержит ионы и является неплохим проводником электричества. Однако, волокно невелико и его продольное сопротивление очень высоко. Простой расчет показывает, что в волокне диаметром 1 микрон и сопротивлением 100 Ом/см удельное сопротивление составит около 1010 Ом/см. Это означает, что электрическое сопротивление маленького нервного волокна длиной в 1 метр равно сопротивлению 1010 миль 0,2 мм медной проволоки, то есть проволоки длиной в десять раз больше, чем от Земли до планеты Сатурн.
Таким образом, пассивное проведение электрических сигналов затруднено и ограничено расстоянием 1–2 мм. Кроме того, когда такой сигнал короток, его форма может быть сильно искажена и его амплитуда еще уменьшена емкостью клеточной мембраны. Тем не менее, локальные потенциалы очень важны для вызова и проведения распространяющегося сигнала.
|
