|
Для клеток с низкими значениями потенциала покоя NCX не представляется надежной системой вывода кальция из цитоплазмы. В таких клетках кальций сначала будет накапливаться до некоторого, достаточно высокого, уровня. Примером такой клетки может служить палочка сетчатки млекопитающих, мембранный потенциал покоя которой обычно находится на уровне - 40 мВ. В мембране таких клеток встречается другой тип натрий-кальциевого обменника, RetX. По сравнению с NCX дополнительная энергия для переноса кальция получается за счет двух отличий в стехиометрии RetX. Во-первых, вместо трех ионов натрия через RetX проходят четыре. Во-вторых, в работе обменника участвует ион калия, также перемещающийся в направлении своего электрохимического градиента и, следовательно, выделяющий при этом дополнительную энергию. Уравнение потенциала реверсии натрий--калий-кальциевого обменника имеет следующий вид:
Исходя из подсчитанных выше значений ЕNa и ECa и принимая значение ЕK за - 90 мВ, получим из уравнения Нернста Vr. = +74 мВ. Очевидно, что вероятность реверсии ионообмена через RetX весьма мала.
Для лучшего понимания работы RetX представляется целесообразным задать следующий вопрос: какое значение должен принять равновесный потенциал ЕCa для того, чтобы Vr сравнялся с потенциалом покоя клетки, т.е. - 40 мВ. С помощью того же уравнения получим 181 мВ, что при внеклеточной концентрации кальция 2 ммоль дает значение внутриклеточной концентрации 1 нМ. Другими словами, при мембранном потенциале - 40 мВ обменник RetX обладает достаточной энергией для того, чтобы снизить уровень кальция внутри клетки до 1 нМ. Интересно отметить, что при тех же условиях NCX способен понизить внутриклеточную концентрацию кальция только до 383 нМ.
|
