Какие внеклеточные сигналы управляют конусом роста? Рамон-и-Кахаль сначала предложил хемоаттрактантную модель управления аксоном, согласно которой конусы роста аксонов следуют по градиенту концентрации некоторых молекул, вырабатываемых клетками-мишенями. Такой механизм возможен для роста аксона, когда расстояние между телом нейрона и его мишенью очень короткое. Например, Лумсден и Дэвис изучали рост аксонов из ганглия тройничного нерва, расположенного в голове мыши, в соседние эпителиальные ткани, расстояние до которых составляло менее 1 мм (эти аксоны в конечном счете образовывали сенсорную иннервацию вибрисс, Если развивающийся ганглий тройничного нерва помещался в культуру вблизи эксплантантов из нескольких периферических тканей, нервные отростки росли из ганглия в направлении собственной клетки-мишени, игнорируя другие ткани. Эксплантаты эпителия ткани-мишени оказывали подобное действие на рост аксонов только в том случае, если они брались у эмбриона в период становления иннервации.
купить айфон В противоположность этому, способность аксонов спинальных мотонейронов расти в направлении конечностей не зависит от наличия мышечной клетки-мишени. Это было показано путем удаления в раннем периоде сомита, из которого развивается мускулатура конечностей. Аксоны мотонейронов направляются нормально из спинного мозга, врастают в конечность и образуют определенный паттерн мышечных нервов, даже в отсутствие мышцы. Таким образом, факторы, которые управляют ростом аксонов мотонейронов к определенной мишени на конечности, не выделяются мышцами, с которыми аксоны в конечном итоге образуют связи.
Рис. 4. Конусы роста периферических нейронов используют клетки-ориентиры для навигации в конечностях кузнечика. (А) В нормальном эмбрионе аксоны Ti1 нейрона встречают на своем пути в центральную нервную систему серию клеток-ориентиров: клетки Fl, F2 и две клетки СТ1. (В) Если СТ1 клетку убить на ранней стадии развития, нейрон Ti1 образует несколько аксональных веточек из точки, где находится F2, и конусы роста направляются в неправильном направлении. |
|
|