|
Рецепторный потенциал, генерируемый в процессе трансдукции стимула, отражает интенсивность и длительность исходного раздражителя. В некоторых рецепторах, таких как палочки и колбочки в сетчатке, которые не имеют длинных аксонов, рецепторные потенциалы распространяются пассивно, от чувствительной зоны клетки к ее синоптической зоне. Такие рецепторы известны как короткие рецепторы. Переход информации от рецепторного конца к синоптическому концу клетки не требует участия потенциалов действия. В некоторых клетках пассивное распространение рецепторного потенциала может достигать удивительно отдаленных точек. Например, в механорецепторах некоторых ракообразных и пиявок и в фоторецепторах глаза морской уточки (barnacle) рецепторный потенциал распространяется пассивно на расстояние нескольких миллиметров. В таких клетках сопротивление мембраны, а следовательно, и константа длины распространения пассивной деполяризации, необычайно высоки. Хотя рецепторные потенциалы обычно являются деполяризационными, некоторые короткие рецепторы реагируют на свои адекватные раздражители гиперполяризационным изменением потенциала. Это происходит, к примеру, в фоторецепторах сетчатки позвоночных и в кохлеарных волосковых клетках, в которых возникают как гиперполяризационные, так и деполяризационные ответы. Независимо от того, какова полярность рецепторного потенциала, короткие рецепторы тонически высвобождают нейромедиатор из своих синоптических зон; при этом деполяризация усиливает, а гиперполяризация снижает исходный уровень высвобождения.
В длинных рецепторах, таких как рецепторы кожи или мышц, информация от одиночного рецептора может посылаться на гораздо большие расстояния, чтобы достичь сенсорных клеток второго порядка (например, от большого пальца ноги к спинному мозгу). Чтобы обеспечить это, рецептор совершает второе преобразование: рецепторный потенциал дает начало последовательности потенциалов действия, длительность и частота которой кодируют информацию о длительности и интенсивности исходного стимула. Затем этот импульсный разряд переносит данную информацию к синоптическим окончаниям клетки.
Частотное кодирование интенсивности стимула обеспечивается путем взаимодействия между стационарным рецепторным током от сенсорных окончаний и сдвигами проводимости во время потенциала действия. Повышение калиевой проводимости, происходящее во время фазы восстановления в конце каждого потенциала действия, гиперполяризует мембрану, смещая мембранный потенциал в направлении ЕК (калиевого равновесного потенциала). Это увеличение калиевой проводимости, однако, весьма кратковременно, в результате чего поддерживаемый за счет постоянного растяжения трансдукционный ток вновь деполяризует мембрану до уровня генерации импульса. Чем сильнее рецепторный ток, тем скорее вновь достигается пороговый уровень генерации разряда и тем выше становится частота импульсации. Подобный анализ применим также ко всем нейронам, в которых любой синоптический вход, по аналогии с рецепторным потенциалом, влияет на изменение частоты потенциалов действия.
|
