Белки и липиды

Некоторые синезеленые водоросли (из родов Microcystis и Anabaena), вызывающие «цветение» воды, образуют поверхностную пленку в определенных озерах. Высказывается гипотеза, что пленка служит для улавливания и удержания в замкнутых капсулах значительного количества атмосферного азота, что способствует удержанию его поверхностью воды. В водоемах, где содержание этого органогенного элемента сильно лимитировано, образование пленки помогает названным водорослям выжить в таких неблагоприятных экологических условиях.

Так, у водоросли Hapalosiphon confervaceus, выделенной из почв рисовых полей, количество внеклеточного азота на 40-й день культивирования на безазотистой среде составляло 4,65 мг/100 г среды при 22,8 мг сухого вещества, т. е. данная водоросль является сильным азотфиксатором и может использоваться в сельском хозяйстве.

Фиксация молекулярного азота на свету идет интенсивнее, чем в темноте, причем с увеличением интенсивности освещения возрастает и усвоение молекулярного азота. Показательно, что верхний порог силы света для фиксации молекулярного азота лежит выше, чем для ускорения роста. Оптимальная температура для азотфиксации находится в пределах 40 °С, т. е. выше оптимума роста. Процесс азотфиксации протекает при наличии ряда микроэлементов, особенно кобальта, молибдена, железа, меди.

У культуры Westiellopsis prolifica с возрастом возрастало общее количество фиксированного азота. За 42 дня водоросль фиксировала 12,67 мг азота. Количество внутриклеточного азота значительно больше, чем внеклеточного. Содержание последнего возрастало до 14-дневного возраста культуры, а затем непрерывно уменьшалось. Полагают, что это является следствием реутилизации экскретированного азота клетками водорослей.

Синезеленые водоросли содержат гетероцисты — специальные нефотосинтезирующие анаэробные клетки, отличающиеся по морфологии и ультраструктуре не выделяющие кислород и не усваивающие CC2. Такая структурная организация служит для изоляции азотфиксирующей системы от кислорода, выделяющегося в процессе фотосинтеза.

Фиксация азота в гетероцистах осуществляется Fe+2- и Мо-содержащим ферментом нитрогеназой в несколько раз активнее, чем в вегетативных клетках, куда этот элемент поступает из гетероцист, которые, в свою очередь, получают из вегетативных клеток мальтозу, аланин, серии. Установлено, что в гетероцистах в аэробных условиях на свету и в темноте происходит образование АТФ.

Облигатно-фототрофные синезеленые водоросли основную часть азота связывают в условиях освещения. При освещении они выделяют газообразный Н2, который является побочным продуктом ферментного восстановления N2 до NНз. Зависимость выделения Н2 от действия света определяется тем, что на свету повышается содержание восстановленных продуктов, АТФ и других высокоэнергетических интермедиатов. Способность к фиксации азота в темноте сохраняют только виды, приспособленные к росту в гетеротрофных условиях (Nostos muscorum, Chlorogloea fritschii, Anabaena variabilis). Лучшим субстратом для них являются глюкоза, фруктоза, сахароза.

Синезеленая водоросль Chlorogloeopsis fritschii, растущая гетеротрофно в темноте, фиксирует азот, используя в качестве источника энергии для темновой азотфиксации дыхание, связанное с поглощением кислорода. При переносе на свет гетеротрофной культуры поглощение кислорода в течение 30—40 мин заменяется его выделением, в то время как активность нитрогеназы достигает максимального светового уровня только через 20—24 ч освещения и зависит от интенсивности света и добавления сахарозы. Таким образом, фотосинтез начинается сразу после освещения темновой культуры, тогда как включение и перестройка системы фиксации азота требуют значительного времени. Предполагается, что начальное световое увеличение нитрогеназной активности связано с функционированием ФС-І и зависит от присутствия запасных веществ, тогда как дальнейшее возрастание активности нитрогеназы на свету обусловлено поступлением продуктов ассимиляции углекислоты из вегетативных клеток в гетероцисты и требует участия двух систем. Первичными продуктами фиксации азота являются глутамин и глутамат.