|
У многих древних высших растений спорангии образовывались верхушкой побега (как у мхов). Позже спорангии стали формироваться также на листьях, что и наблюдается почти у всех современных ныне живущих высших растений, за исключением мхов и некоторых плаунов. Листья, на которых развиваются спорангии, получили название спорофиллов . Они обычно собраны в колосья, так называемые стробилы , и часто значительно видоизменены по сравнению с обычными листьями растения. Очень редко, например у псилотовых и саговников, спорангии срастаются по три в сложные спорангии - синангий. У псилотовых синангий располагаются поодиночке с верхней стороны чешуевидного вильчато-разветвленного листа . У саговников они собраны в большом числе на нижней стороне чешуевидных видоизмененных листьев, образующих стробил .
У плаунов и хвощей спорофиллы собраны в более или менее компактные группы, чаще всего в колоски , или стробилы , и несут от 1 до 14 спорангиев. У плаунов спорофиллы часто сохраняют большее или меньшее сходство с вегетативными листьями, а у хвощей они видоизменены в щиток, или спорангиофор, на нижней стороне которого и прикрепляются мешковидные спорангии. У ближайших родственников плаунов - селягинелл и полушников наблюдается разноспоровость, когда в одних спорангиях образуются микроспоры, а в других - мегаспоры. Такие спорангии называются соответственно микроспорангиями и мегаспорангиями, а спорофиллы, на которых они развиваются, - микроспорофиллами и мегаспорофиллами . Если в микроспорангии образуется множество мелких спор, то в мегаспорангии развивается чаще всего лишь 4 крупные мегаспоры. На гаметофите, развивающемся из мегаспор, образуются женские гаметангии - архегонии, а гаметофит, развивающийся из микроспоры, образует обычно только антеридии. Гаметофит равноспоровых растений чаще всего обоеполый. Встречается разноспоровость и у некоторых папоротников, хотя в подавляющем большинстве это равноспоровые организмы. Спорангии папоротников развиваются на нижней стороне листа. Спорофиллы часто совсем не отличаются от обычных листьев, но иногда они высоко специализированы и даже утрачивают ассимиляционную функцию. Между этими крайними примерами наблюдаются различные промежуточные варианты.
Спорангии у папоротников обычно собраны группами, расположены линейно или покрывают полностью определенные участки листа с его нижней стороны. Более или менее компактные собрания спорангиев называют сорусами. Сидят спорангии обычно на толстом выросте - плаценте, или ложе соруса, из которого часто развивается покрывальце, или индузий. Покрывальце бывает различной формы и несет защитную функцию.
Спорангии большинства папоротников имеют механизм раскрывания в виде кольца толстостенных клеток, идущих по гребню сжатого с боков спорангия. При подсыхании это кольцо из-за неравномерного высыхания клеточных оболочек распрямляется и разрывает тонкие стенки спорангия, освобождая споры. Строение спорангиев и сорусов у папоротников очень разнообразно и в деталях может сильно различаться.
Вывод
Изучение строения Риниофит и их эволюционных взаимоотношений имеет большое значение для эволюционной морфологии и филогении высших растений. По-видимому, первоначальным органом спорофита высших растений был дихотомически ветвящийся стебель с верхушечными спорангиями; корни и листья произошли позже спорангия и стебля. Есть все основания считать Риниофиты исходной предковой группой, от которой произошли мохообразные, плауновидные, хвощевидные и папоротники. Согласно другой точке зрения, мохообразные и плауновидные имеют лишь общее происхождение с Риниофит.
|
