|
Волосковые клетки чрезвычайно чувствительны, пороговые ответы в них возникают при смещении волоскового пучка менее чем на 10--9 м. Поэтому кажется весьма вероятным, что некоторые виды адаптивных процессов должны восстанавливать чувствительность в присутствии «фоновых» стимулов. Например, вестибулярные волосковые клетки в маточке и мешочке должны оставаться чувствительными к самым незначительным движениям головы, испытывая постоянное влияние силы тяжести, действующей на покровную отолитовую мембрану. Путем прямого измерения можно показать, что в процессе длительного смещения волосковые клетки действительно адаптируются.
Результат эксперимента, в котором постоянное отклонение на 0,65 мкм было приложено к пучку ресничек волосковой клетки черепахи, мембранный потенциал в которой устанавливался на разных уровнях путем фиксации напряжения. При -72 м В входящий трансдукционныи ток сначала достигал на пике 100 пА, а затем спадал с постоянной времени примерно 10 мс. Это адаптивное изменение вызвано притоком ионов кальция через открытые трансдукционные каналы. Когда потенциал мембраны был фиксирован на +60 мВ, то возникал выходящий трансдукционный ток (равновесный потенциал равен 0 мВ), который сохранялся неизменным, адаптация при этом устранялась. При +60 мВ движущая сила для кальция мала, и в клетку проникает небольшое количество кальция. В других экспериментах адаптация также устранялась удалением кальция из внеклеточного раствора или внутриклеточной инъекцией сильных кальциевых хелаторов).
В некоторых волосковых клетках адаптация сопровождается изменениями жесткости пучка, что предполагает «переустановку» жесткости воротной пружины). Это наблюдение, в сочетании с кальциевой зависимостью адаптации, привело к предположению, что движение миозина вдоль актинового каркаса стереоцилии может смещать положение места прикрепления концевой связи, изменяя жесткость пучка. Путем клонирования миозинов из внутреннего уха и использования специфических антител, было показано, что миозин Ι (немышечная форма) расположен вблизи концов стереоцилии в волосковых клетках лягушки. Эта относительно медленная адаптация, основанная на действии миозина, вероятно, является наиболее значимой в вестибулярных волосковых клетках. Более быстрая форма адаптации в слуховых волосковых клетках обусловлена ионами кальция, действующими непосредственно на трансдукционные каналы, заставляя их закрываться.
Тесная связь между механическим входом и открыванием трансдукционного канала имеет важные последствия для функции внутреннего уха. Такая тесная связь предполагает, что в процессе трансдукции будет возникать отрицательная обратная связь. Таким образом, рецепторный потенциал изменяет вход кальция (через изменение движущей силы), приводя к изменениям жесткости или положения волоскового пучка. Действительно, изменение мембранного потенциала волосковых клеток черепахи приводит волосковый пучок в движение.
|
