Бесполое размножение. Спорангии

В предыдущей главе мы попытались проследить эволюцию спорангиеносных частей у архегоняальных растений. Теперь перейдем к рассмотрению самого процесса размножения. Попытаемся уловить основные моменты эволюции в развитии спорангиев и спор.

Как известно, у папоротникообразных существует два типа развития спорангия: евспорангиатный и лептоспорангиатный. При развитии спорангия по евепорангиатному типу в образовании его участвует целый участок ткани или во всяком случае группа клеток. Самый же спорангий в большинстве случаев отличается крупными размерами и толстой, многослойной стенкой.

Лептосиорангиатный тип характеризуется тем, что спорангий возникает из одной, эпидермической клетки, имеет небольшую величину и тонкую, однослойную стенку, снабженную более или менее ясно выраженным кольцом. По евепорангиатному типу развиваются спорангии у Psilotales, плаунов, хвощей, ужовников, маратциевых, у всех голосемянных. По этому же типу, вероятно, развивались спорангии у ископаемых представителей Lycopsida и Sphenopsida.

По лептоспорангиагному типу развиваются спорангии у настоящих папоротников. Примером евшорангиатного типа может служить развитие спорангия плауна — L. clavatura (рис. 69). По исследованиям П. А. Баранова (1924) спорангий L. clavatum закладывается на верхней стороне спорофилла, ближе к его основанию. Начало ему дает группа поверхностных клеток, которые уже на очень ранних стадиях несколько отличаются своим содержимым от соседних. Клетки эти делятся стенками, параллельными поверхности спорофилла, на наружные и внутренние. Из внутренних в дальнейшем образуется археопорий, из наружных — стенки спорангия. И те и другие клетки энергично делятся, в результате чего образуется бугорок. В дальнейшем в этом бугорке дифференцируется археспорий и двуслойная стенка спорангия. Клетки археспория отличаются более крупными размерами, крупными ядрами и густой протоплазмой. Между археспорием и стенкой спорангия образуется выстилающий слой — тапетум. Он отделяется от внутреннего слоя стенки спорангия, а в нижней части спорангия дифференцируется из прилежащей к археспорию ткани. Зачаток спорангия растет неравномерно: нижняя часть его отстает от верхней, в из нее образуется ножка спорангия. Клетки археспория обособляются и превращаются в материнские клетки спор, которые обычным путем дают тетрады и опоры.

Также в общих чертах развиваются спорангии у селагинелл, хвощей и поилотов. Эволюция спорангиев выразилась в выработке приспособления для раскрывания спорангия и в возникновении особого Слоя, играющего роль в питании развивающихся спор и образовании у них сложных оболочек — тапетума или выстилающего слоя. Задачу раскрывания спорангия принимает на себя Наружный слой его стенки, превращаясь в так называемый экзотеций. Стенки его клеток утолщаются, причем утолщения эти у различных представителен папоротникообразных носят различный характер (балки, спирали и т. д.). Среди утолщенных клеток проходят ряды клеток снеутолщенными клетками (stomium). По ним проходит трещина, разрывающая стенку спорангия.

Выстилающий слой располагается между стенкой спорангия и спорогенным комплексом. Он отчленяется или от стенки спорангия (Lyoopodium) или от самого спорогенного комплекса, то есть наружные Слои этого последнего превращаются в тапетум (Ophioglossum, Equisetum). При этом различают два рода тапетума: секреторный и периплазмодиальный.

У секреторного тапетума стенки клеток сохраняются до конца его существования, и тапетум все время представляет собой слой клеток, облекающий внутреннюю поверхность спорангия. Но нередко клетки тапетума увеличиваются в размерах. При этом изменяется и характер их содержимого. Считают, что клетки секреторного тапетума выделяют теили иные вещества, которые участвуют в образовании спор и покрывающих их оболочек. Однако более подробно роль эта остается невыясненной.

В периплаэмодиальном тапетуме стенки его клеток, иногда уже на ранних стадиях развития спорангия, расплываются к их протопласты сливаются вместе в одну сплошную массу, имеющую характер многоядерного плазмодия: его называют периплазмодием. После обособления материнских клеток спор, периплазмодий проникает в промежутки между ними, так что материнские клетки оказываются погруженными в плазматическую массу его (рис. 70). По мере развития спор и образования на них сложных оболочек периплазмодий становится все менее густым, в нем появляется много вакуолей. В конце концов, ко Времени вскрывания спорангия, периплазмодий исчезает.