Бесполое размножение. Спорангии

У Utota bruchii, например, величина спор, образующихся в одном и том же спорангии, сильно колеблется (от 21 до 32 (х). Однако связана ли эта разница в величине с половой дифференцировкой, остается невыясненным. Но для форм, близких к Ulota bruchii, из того же семейства Orthotriehaeeiae, именно для Macromitrium blumeivH Schlotheimia konigsbergii таковая дифференциревка была доказана М. Ф. Фдейшером. Споры у этик мхов также сильно разнятся в размера и, как показал М. Флейшер, яри ирорастании их из более крупных спор вырастают всегда карликовые мужские растения. Из мелких же спор развиваются нормальные женские особи.

М. Флейшер нашел также карликовые мужские и женские растения у Trismegistia brauniana (из Hypnobryales), хотя споры у этого мха внешне не отличаются друг от друга по размерам. Внутренняя половая дифференцировка, таким образом, у них имеется. Карликовые мужские растения Флейшер нашел и у многих других мхов.

Позднее гетероспория была обнаружена М. Эрнет-Шварценбах (Ernst-Schwarzenbach,1939) у ряда видов Macromitrium. Этим автором было исследовано 35 видов p. Macromitrium. Из них 16 видов оказались гомостюровыми, 14— явно гетероспоровыми, 5—неясно гетероспоровыми. Например у salakense микроспоры имеют в- среднем 19,6 ц в диаметре, мегаспоры — 36,7 ц. Микроспоры имеют желтую окраску и одеты гладкой оболочкой, мегаспоры — зеленые, оболочка их — бородавчатая. Отношение тех и других— 1 : 1. На выросшей из микроспор протонеме через 3—4 месяца после посева образовались карликовые растения с антеридиями. На протонеме, развившейся ив мегаспор, появились Стебля, но к моменту окончания опытов половых органов на них еще не было. На них, по-видимому, при дальнейшем развитии -должны были появиться архегонии.

Как видно из сказанного, между данными М. Флейшера и М. Эрнст-Шварценбах имеется известное противоречие. По М. Флейшеру, микроспоры являются женскими спорами, мегаспоры — мужскими, по М. Эрнст-Шварценбах, наоборот, то есть мхи ведут себя в этом отношении так же, как папоротникообразные. Вопрос о гегероспории у мхов требует, следовательно, дальнейшего исследования. Однако и в настоящий момент мы можем констатировать, что у лиственных мхов гетероспория в той или иной форме существует. Указаний на гетероепорию у печеночников нет.

Большинство гомоепоровых папоротникообразных обладает обоеполыми заростками. Это указывает на то, что в спорах их нет половой дифференцировки и все споры и внешне и внутренне вполне равноценны. Однако зачатки гегероспории мы можем уловить и у них. Так, по свидетельству К. Гебеля, споры типичного папоротника Dennstedtia pimctilobula при посеве дают однополые заростки, то есть часть их развивается в мужские, часть в женские заростки. То же самое наблюдается и у некоторых хвощей, как например, у Equisetum limosum, E. hiemale, E. silvestre. Споры стих. хвощей дают мужские и женские заростка, отличающиеся друг от друга размерами, строением и даже окраской. Мужские заростки — меньшей величины, более - простого строения по сравнению с женскими и более светлой, желтоватой окраски. И у Dennstedtia, и у названных выше хвощей пол споры, возможно, определяется генотипически, так что если все споры -по величине и форме одинаковы, то внутреннее их различие — весьма резкое. У других хвощей, как у Е. debile, E. laevigatum или Е. arvense, заростки — обоеполые, причем архегонии на них развиваются раньше антеридиев. Но наряду с обоеполыми у этих хвощей образуются и чисто мужские заростки; количество их весьма зависит от тех условий, при которых прорастают споры и развиваются заростки.

В этом отношении подробно -изучен Е. arvense E. Шратдем (Schratz, 1928). Названный автор исследовал, насколько внешние условия определяют у Е. arvense пол заростка. Результаты его исследования сводятся к следующему. При неблагоприятных условиях, например при очень густом посеве большинство заростков становится чисто мужскими. Отсюда можно сделать вывод, что все споры могут дать мужские заростки и что пол заростков определяется внешними условиями. При благоприятных условиях получается не менее 50%-мужских заростков. Остальные — сначала являются женскими, впоследствии же становятся обоеполыми: на них появляются антеридии.

Переход женских заростков в обоеполые особенно хорошо происходит тогда, когда не бывает оплодотворения, и жизнь заростка тем самым затягивается. Ухудшая условия существования, можно заставить женские заростки образовать антеридии. Заставить же женские заростки, улучшая внешние условия, перейти к образованию архегониев не удается. Отношение мужских заростков к женским (соответственно обоеполым), как 1:1, -наблюдается и среди заростков, находимых в природе.