Бесполое размножение. Спорангии

Самый мегаспорагий у папоротникообразных не претерпел сложной эволюции и сохранил характер спорангия (ев спорангия или лептоспорэнгия), свойственный той или иной их группе. У семенных же растений (голо- или покрытосемянные) мегаспорангия превратился в семяпочку, пройдя сложную эволюцию в связи с тем, что мегаспора стала развиваться внутри мегаспорангия на Материнском растении и тем, что мегаспорангий был Образованием, из которого возникло ceмя. С семяпочками мы впервые встречаемся у семенных папоротников.

Во всех отделах голосемянных растений семяпочки построены в общем по одному плану. Семяпочка состоит из шуцеялуса, образующего центральную часть ее. Внутри нуцеллуса помещается эндосперм, построенный из тонкостенных, плотно соединенных между собой клеток. В эндосперме находятся архегогии. Снаружи нуцеллус одет покровом или интегументом, имеющим на вершине микропиле или семявход. -

Еще исследованиями В. Гофмейстера (1851) доказано, что нуцеллус морфологически представляет собой мегаспорам, а эндосперм — женский заросток, который развился внутри мегаспорангия из мегаспоры. Эта последняя здесь не высеивается из мегаспорангия, а остается внутри его, тут же про растает в заросток, который всю жизнь связан с спорофитом паразитируя, так сказать, на нем.:

Что же касается интегумента, то он является новым образованием, не имеющим гомолога у папоротникообразных. Но если ясна морфологическая природа нуцеллуса и эндосперма, то нельзя того же сказать про интегумент. Морфологическое значение и происхождение покрова остается неясным, и вполне возможно, что интегументы в разных порядках голосемянных растений не гомологичны.

В. Циммермавн приписывает интегументу листовое происхождение, думая, что он возник из сросшихся между собой в виде чашечки филлоидов. В пользу этою говорит, по его мнению, то, что у Lyginopteris, например интегумент не срастается с нуцеллусом, а свободно облегает его; далее у некоторых птеридоспермов, в особенности у Physostoma elegans, сосудистые пучки, пронизывающие интегумент, свободно оканчиваются в нем так же, как это наблюдается в чашечке. Однако отношение этих филлоидов к спорофиллам остается неясным.

Р. Пильгер (1927) .по поводу интегументов цикадовых говорит, что многое указывает на то, что толстый интегумент, свойственный этой группе, произошел из отдельных, сросшихся по длине частей, морфологическая природа которых неясна. Так, у Macrozamiia после удаления внешнего, сочного слоя интегумента можно видеть, что мииропиле окружено 8—И ребрами, разделенными короткими, глубокими ложбинками; у Geratoaamia и Encephalartos по каменистому слою семени проходят от основания его до микропиле хорошо выраженные ребра. В пользу того же предположения говорит и строение семян некоторых семенных папоротников, как например Physostoma elegans, упомянутой выше. Семена ее достигают 6 мм в длину и 2 мм в поперечнике. По оболочке вдоль их проходят 10 ребер, переходящие в свободные лопасти, окружающие венчиком верхушку нуцеллуса. Они играют роль микропилярной трубочки. Сосудистый пучок, войдя в халазу, дает десять ветвей, из которых каждая входит в ребро и продолжается в лопасть. Интегумент и нуцеллус срастаются почти до того места, где начинаются свободные лопасти покрова.

Оригинальный взгляд на происхождение интегумента голосемянных был высказан М. Бенсон (Benson, 1904). На основании изучения семян Telangium, она пришла к выводу, что семяпочка семенных папоротников возникла из еинангия. Произошло это таким образом, что расположенный в центре еинангия мегаспор авгий сохранил свою функцию и превратился в нуцеллус. Окружающие же его мегаспорангии стерилизовались и, срастаясь между собой, образовали интегумент. Этот последний является, таким образом, гомологом мегаопорангиев, а в конечном счете плодущих теломов В. Циммерманна.

К аналогичному выводу пришел С. Уольтон (Walton, 1953). Он на основании сравнительно морфологического анализа семян Pteridospermae считает, что интегумент и плюска семенных папоротников произошли из некоторого числа листовых образований путем их срастания между собой и обрастания ими нуцеллуса.

При этом интересно отметить, что число этик образований и в группе Lagenostomales и Trigonocarpales обычно кратно трем. У Calathospermqm плюсна состоит из 6 отдельных частей, окружающих мегаспорангии. У Hexapterospermum и Polylophospermum части эти срастаются и образуют общий покров, достигающий значительной толщины и дифференцирующийся натри Слоя — наружный мясистый (sarcotesta), второй — каменистый (solerotesta) и внутренний — тонкостенный. В местах сращения на склерютесте возникли ребра, вдающиеся в саркотесту (рис. 76). Этот покров семян Trigonacarpales соответствует плюске- Lagenostoma, а собственно интегумент, хорошо выраженный у Lagenostoma и свободно лежащий в плюске, в семенах Trigonocarpus срастается с сильно редуцированным нуцеллусом, образуя то, что называют у него нуцеллусом. И у Trigonocarpus и у Lagenostoma в семени находится только один мегаспорангии. Таким образом, Trigonocarpus по сравнению с Lagenostoma отличается более простым строением, и оба он более просты по сравнению с Caiiathospermum, у которого в купле находится несколько мегаслорангиев. Эволюция в семенах Pteridospermae шла, по мнению С. Уольтона, в направлении редукции числа мегаепорамгиев и упрощения строения их. Это упрощение выражается и в устройстве вершины нуцеллуса, довольно "сложного у Lagenostoma.