Бесполое размножение. Спорангии

Выше изложенные соображения о возникновении интегумента у цикадовых могут быть так или иначе приложены и к хвойным. Однако в последнее время О. Гагеруп (Hagerup, 1933) выдвинул новое толкование интегумента у хвойных. На основании весьма подробного изучения истории развития женских шишек у ряда хвойных различных семейств он пришел к выводу, что интегумент представляет собой мегаепорофилл, несущий мегаопорангий, то есть пуцеллус с заключающейся в нем мегаспорой, а впоследствии — женским заростком. Это заключение подтверждают и явления позеленения семяпочек, наблюдаемые на женских шишках у многих хвойных. В таких случаях на месте семяпочек появляется вегетативный" лист (хвоя). Кроме того, можно встретить и переходы между хвоей в покровом семяпочки.

Напомним, что к такому же толкованию интегумента у кордаитов и хвойных пришел Р. Флорин (1951), на основания изучения ископаемых голосемянных. Речь об этом была выше, когда мы разбирали морфологию женских шишек у кордаитов и хвойных. У них, по толкованию Р. Флорина, интегумент является гомологом двух конечных лопастей мегаспорофишла, между которыми помещался мегагаюрангий. Но у тиссовых интегумент возник путем срастания двух или нескольких чешуи, соответствующих по своему положению мегаспорофиллам.

Неясным остается и Происхождение покровов у покрытосемянных растений. История развития не дает нам никаких указаний на филогению интегумента. По данным же сравнительной морфологии, согласно воззрениям одних авторов, они стеблевого (осевого) происхождения, по взглядам других — листового.

В пользу последнего взгляда, развиваемого, между прочим, А. Кернером (1900) говорят, прежде всего, явления озеленения семяпочек — превращения в листообразный орган внешнего интегумента. А. Кернер в позеленевших цветках Primula japonica нашел семяпочки, у которых внешний покров принял форму листа. Па нем помещался бугорок, зачаток нуцеллуса, а вокруг этого рудиментарного нуцеллуса находился кольцеобразный выроет, соответствующий внутреннему покрову. То же самое наблюдалось и у Trifolium repens, Rumex scutatus. Здесь также внешний покров превращается в лист, на котором сидит рудимент нуцеллуса с рудиментарным же внутренним покровом. И. Лотси у Hesperis находил семяпочки с превращенным в лист наружным покровом: на жилках его помещались зачаточные внутренние интегументы.

Эти факты подтверждают, листовое происхождение внешнего покрова. Но если это так, то внешний покров у покрытосемянных представляет собой мегасворофилл, несущий мегаопорангий (нуцеллус). Внутренний же интегумент —новообразование, вырост мегаспор ангия. Не будучи .генетически связан с листом, он листовидной формы при антолизе не принимает. В случае одною покрова семяпочки, можно принять, что он гомологичен мегаепорофиллу. Внутренний же покров или не развился или редуцировал. Но возможно, что произошло сращение обоих покровов в один.

Таким образом, для покрытосемянных мы получаем то же толкование природы интегумента, какое дают О. Гагеруп и Р. Флорин покрову голосемянных. Вместе с тем с высказанной выше точки зрения внешний и внутренний покровы семяпочки покрытосемянных не гомологичны.

Каково бы ни было происхождение интегументов, они представляют собой новое образование, свойственное только семенным растениям и возникшее в связи с образованием семян. Значение их сводится на ранних стадиях к защите нуцеллуса. Впоследствии у них развиваются покровы семени, защищающие находящийся внутри семени зародыш, а в некоторых Случаях способствующие распространению семян, как например сочные покровы семян Цикадовых и др. Интересно отметить, что наибольшего развития, наибольшей толщины интегументы достигают там, где семяпочки слабо защищены спорофиллами или другими образованиями (чешуями и. пр.). Так, у Cycas и других Cycadales, у Podocarpus, Taxus, покровы отличаются толщиной и нередко становятся сочными. У сосновых же, где семяпочки спрятаны среди семенных чешуи, покровы тонкие. Тонкие покровы и у Cypressaeeae и Taxodiaceae. Тонкими же относительно интегументами характеризуются и семяпочки покрытосемянных растений.